Справочник автора/Динозавры и их соседи/Тероподы

Материал из Посмотре.ли
Перейти к навигации Перейти к поиску

Это подраздел статьи Справочник автора/Динозавры и их соседи, в котором будут рассмотрены Тероподы (лат. «Звероногие») — самая любимая народом, самая прогрессивная и единственная дожившая до нас группа динозавров, а также родственная им группа Герреразаврид. Характерна полыми облегченными костями и тремя действующими пальцами на лапах (на самом деле их по пять, но очень часто происходит редукция). Также очень характерной чертой является бипедальность. Большинство представителей — хищники, многие покрыты перьями. Имеют тенденцию к укорачиванию передних лапок. Тероподы и Завроподы, а также Герреразавриды относятся к Ящеротазовым динозаврам.

Герреразавриды[править]

Герреразавриды - базальная группа ящеротазовых динозавров. Ранее они считались тероподами, но теперь рассматриваются как ветвь, отделившаяся ещё до расхождения теропод и завроподоморф (но в результате конвергенции получившая некоторые признаки теропод). С другой стороны некоторые последние кладистические анализы опять прочат им роль первых тероподов. Наиболее бросающейся в глаза чертой герреразаврид является их пятипалость, как на передних, так и на задних лапах.

  • Ставрикозавр ("ящер Южного Креста") — Ставрикозавр был небольшим животным, длиной в 2,1 метра и весом в 12 килограмм. При этом он имел развитые длинные ноги и сочленения хвостовых позвонков, делающих хвост негнущимся. Всё это свидетельствует о том, что ящер был быстрым бегуном. Зубы ставрикозавра были зазубрены и загнуты назад (тоже характерная для многих тероподов черта). Охотился малыш на небольших животных вроде цинодонтов и ринхозавров. Время жизни: Поздний триас, карнийский ярус, 233,23 м.л.н. Место жизни: Южная Америка (на тот момент ещё Пангея, но близящаяся к расколу на Лавразию и Гондвану), современная Бразилия, формация Санта Мария. Ставрикозавр был одним из самых ранних динозавров.
  • Герреразавр («ящер Герреры», в честь пастуха Викторино Херрера, который нашел его останки) — этот ящер мог достигать 6 метров в длину и был полноценным хищником, способным охотиться в том числе на других динозавров. У герреразавра, как и у многих теропод, началась редукция двух последних пальцев, при этом на первых трёх присутствовали острые загнутые когти. Герреразавр был достаточно легко сложен и не отличался какими-то особыми охотничьими специализациями (хотя его челюстной сустав был необычно подвижен и мог двигать челюсть вперёд-назад). Судя по анализу копролитов этот динозавр мог частично переваривать кости. Добычей герреразавру могли служить всё те же ринхозавры и синапсиды, а также мелкие травоядные динозавры вроде Писанозавра. На него самого же могли охотиться гигантские равизухии. Время жизни: Поздний триас, карнийский ярус, 231–228 м.л.н. Место жизни: Южная Америка, современная Аргентина, формация Исхигуаласто.
  • Демонозавр (очевидно) - 2-метровый динозаврик с необычным для триасовых динозавров устройством черепа. У него были короткие челюсти и пропорционально достаточно крупные верхние зубы, между которыми была необычная щель, образованная костью верхней челюсти и предчелюстной кости (которая встречается и у некоторых других примитивных динозавров). Ранее демонозавр считался базальным тероподом, но в 2021 его предложили переместить в состав Герреразаврид. Та же судьба постигла двух ближайших родственников ящера - Таву и Чиндезавра, найденных в том же регионе. Время жизни: Поздний триас, рэтский (или позднейший норийский) ярус, 205–201 м.л.н. Место жизни: нынешнее Нью-Мексико, формация Чинле, объединяющая значительную часть отложений в юго-западных штатах. На демонозавре и его братии история герреразаврид закончилась, и к концу триасового периода они вымерли.

Базальные тероподы[править]

Тероподы появились в карнийском ярусе триаса приблизительно 231,4 миллиона лет назад, в районе всё той же Аргентины.

  • Эодромей ("Рассветный бегун") - согласно большинству версий, наиболее базальный и древний теропод. Эодромей был даже меньше многих герреразаврид, достигая всего 1,2 метра. Он был хорошо приспособлен для быстрого бега и по расчётам мог развивать скорость в 32 км/ч. Зубы и череп эодромея в целом не отличались от типичных для ранних теропод, хотя этот динозавр обладал и достаточно примитивной отличительной чертой - на его крыловидной кости (которая входит в состав твёрдого нёба) находился ряд крошечных нёбных зубов. Среди динозавров подобные зубы известны также у эораптора. Время жизни: Поздний триас, карнийский ярус, 231–229 м.л.н. Место жизни: Южная Америка, современная Аргентина, формация Исхигуаласто.

Неотероподы:

  • Целофиз(ис) («Полые кости») — самый известный триасовый динозавр, представитель небольшой группы целофизид, трёхметровый, легко сложенный динозаврик с вытянутой мордой. У целофизиса было четыре пальца на передней лапе (четвёртый был редуцирован и был погружён в плоть) и три на задней). Также он - первый динозавр, у которого известна вилочка - V-образная кость в плечевом поясе. Судя по анализу склеротикальных колец, этот ящер вёл дневной образ жизни и обладал хорошим зрением, на уровне такового у современных орлов и соколов. Одно время в близких к палеонтологии кругах сей динозавр был известен своим каннибализмом. Это предположение было основано на находке скелета целофиза со скелетом детёныша внутри, однако более вдумчивое изучение показало, что целофизис съел не своего детёныша, а животное совершенно другого вида. Фактически целофизис, как и многие современные ему динозавры, охотился на мелких по сравнению с ним животных, вероятно используя при охоте передние лапы. Иногда целофизису приписывают также стайность, опираясь на находки многочисленных окаменелостей этих животных в одном месте, однако это означает, только что ящеры погибли, собравшись вместе. Вполне возможно, что целофизисы и другие животные, также найденные в составе захоронения, собрались у водопоя во время засухи или чтобы поохотиться на нерестящуюся рыбу, но в итоге все вместе стали жертвой какого-то стихийного бедствия, например наводнения, которые тогда были весьма распространены (запомните этот тезис, в дальнейшем нам встретится ещё куча таких «стайных» ящеров). В конце концов, большое наводнение могло просто собрать животных со всей округи и отнести их в одно место. Время жизни: Поздний триас, с карнийского по рэтский ярусы, 228-200 м.л.н. Место жизни: Формация Чинле на территории современных Нью-Мексико и Аризоны. Некоторое время видом целофизиса считали раннеюрского динозавра, найденного на территории Зимбабве, однако большинство филогенетических анализов всё же выделяют его в отдельный вид Мегапнозавр. Ещё один предположительный вид целофизиса и/или мегапнозавра из ранней юры был найден всё в той же Аризоне и носит не совсем официальное имя Синтарс.
    • Помимо этого в кладу Целофизид входит ещё несколько совершенно неинтересных динозавров, включая Прокомпсогната, который известен только тем, что не имеет никакого отношения к обычному компсогнату. Время существования клады: Поздний триас-ранняя юра, 228-183 м.л.н. Место жизни: юг Северной Америки, Аргентина, Германия, Китай, Южная Африка. Вероятно были распространены всесветно, благо континенты ещё были объединены в Пангею.
  • Лилиенстерн (в честь первооткрывателя — графа и палеонтолога Хьюго Фон Лилиенштерна) — куда более близкий триасовый родственник нормальных тероподов, который достигал пяти с лишним метров и по всей видимости стоял в начале пути теропод к роли макрохищников. У него были острые зубы и мощная нижняя челюсть, позволявшая отрывать куски плоти, что говорит о том, что он возможно мог охотиться на прозавропод и других крупных животных. Полный череп лилиенстерна пока не обнаружен, но многие реконструкторы приписывают ему наличие гребня, подобного таковому у монолофозавра. А ещё у него тоже было по пять пальцев на передних лапах, и два последних тоже начинали редуцироваться, как у других динозавров того времени. Имел ли лилиенстерн и другие ранние тероподы перья — пока неизвестно, но последние палеоклиматологические исследования показывают, что ему они бы не помешали. Время жизни: Поздний триас, с карнийского по рэтский ярусы, 228-201,3 м.л.н. Место жизни: Нынешние Германия и Швейцария, формации Троссинген и Лёвенштайн. Что интересно, в этом регионе разнообразие нединозавровых архозавров, вроде тех же равизухий, уже в конце триаса заметно уступало разнообразию динозавров.
  • Криолофозавр («Холодный гребнистый ящер») — первый в нашем списке (хоть и не в реальности) юрский теропод, да ещё и какой большой, 6-7 метров в длину, по меньшей мере 350 килограмм веса. Пока что палеонтологи ведут ожесточённые споры о том, куда же все же относить этого ящера, но в настоящее время причисляют его к ранним неотероподам. Известен двумя вещами — перпендикулярным гребешком в виде то ли короны, то ли маленькой «прически под Элвиса» и тем, что жил не абы где, а в Антарктиде (там конечно тогда было куда теплее и росли леса, но все ещё было прохладно). Скорее всего, гребень был предназначен для определения особей своего вида, а также половых партнёров. Скорее всего охотился на соразмерных ему прозавропод и мелких синапсид, известна окаменелость зуба молодого криолофозавра, который тот потерял во время обгладывания трупа взрослой особи[1]. Время жизни: Ранняя юра, плинсбахский ярус, 186–182 м.л.н. Место жизни: Нынешняя гора Кёркпатрик в Трансантарктических горах, формация Хансон. К тому времени Пангея уже давно буквально трещала по швам, но континенты ещё держались вместе. Антарктида тогда была значительно севернее и, как и весь остальной мир, была покрыта тёплыми и влажными лесами.
  • Дилофозавр («Ящер с двумя гребнями») — 7-метровый раннеюрский хищник, пожалуй самый известный представитель фауны этой эпохи, да и один из наиболее изученных тоже. Известен он своими двумя гребешками на голове, очевидно выполнявшими демонстративную функцию. Помимо этого у него была довольно странная верхняя челюсть, в которой передняя часть (премаксилла) загибалась вниз и образовывала небольшой зазор между зубами. При этом челюсти были слабые[2], зато ящер мог цепко держать объекты и скорее всего был оппортунистом — ловил мелкую живность, ел рыбу и падаль. С другой стороны, известны окаменелости прозавропода Саразавра со следами от зубов дилофозавра, а значит его зубы могли прокусывать кость, да и другие черты, например развитые воздушные мешки, свидетельствуют о высокой активности животного и возможной роли макрохищника. При этом у него также были очень подвижные и сильные передние лапы (вообще, движения и биомеханика дилофозавра весьма хорошо изучены). Наконец, дилофозавру принадлежит одна из самых известных окаменелостей с так называемыми палеопатологиями — скелет, большая часть костей передних лап которого была пробита или раздроблена. При этом динозавр прожил ещё несколько месяцев, если не лет, а его переломы успели залечиться (пусть и неправильно), что многое говорит о выносливости и болевом пороге архозавров. И да, хочется надеяться, что этого не нужно пояснять, но дилофозавр не мог ни плеваться ядом ни тем более расправлять воротник. Время жизни: Ранняя юра, синемюрский ярус, 193 м.л.н. Место жизни: современная Аризона, конкретнее - резервация Навахо в северной её части, Формация Кайента. Также ящер, очень похожий на дилофозавра, Синозавр обитал на территории Китая, 201-196 миллионов лет назад.

Цератозавры[править]

Одна из двух крупных групп в составе Аверостров. Многие представители этой группы — крупные активные хищники с грузным телосложением и редуцированными лапками (что характерно, у большинства цератозавров при этом оставалось по четыре-пять пальцев на передних лапах), однако среди них встречались и куда более грацильные всеядные или травоядные животные. Перьев у цератозавров скорее всего не было, поскольку многие представители этой группы были огромными и обитали в довольно жарких регионах. Зато некоторые из них заимели ряды костных пластинок-остеодерм на спине, вероятно служивших для терморегуляции. Цератозавры появились в синемюрском ярусе ранней юры и протянули вплоть до самого мел-палеогенового вымирания. Они встречались на всех континентах, но особого успеха достигли в Гондване, вернее той её части, что даст начало Африке и Южной Америке.

  • Салтриовенатор (Охотник из Салтрио) — самый древний известный цератозавр из ранней юры. Уже демонстрировал гигантизм — вымахивал аж до 7-8 метров, потенциально превышая того самого цератозавра. Из других интересных фактов — останки салтриовенатора были найдены в море вместе с аммонитами (видимо беднягу или уже его труп смыло штормом). Хорошо плавать он может и не умел, но походить по берегу в поисках вкусностей не отказался бы. Возможно имел маленький рог на носу. Время жизни: Ранняя юра, синемюрский ярус, 199,3–197,5 м.л.н. Место жизни: Север Италии, формация Салтрио. Близким родственником салтриовенатора и ещё одним базальным цератозавром был марокканский Берберозавр, более грациозный пятиметровый хищник из тоарского яруса ранней юры (жил ~181 м.л.н.).
  • Цератозавр («Рогатый ящер») — обитатель той самой Формации Моррисон, хищник длиной до 7 метров с декоративным рогом на носу. Охотился на разных орнитопод, иногда ловил рыбу, черепах и крокодилов. Часто встречался с аллозаврами и торвозаврами — между тремя хищниками существовало разделение ниш, правда пока не совсем ясно какое. Цератозавр обладал довольно длинными и более тонкими зубами, а также немного уплощённым хвостом, а значит мог чаще охотиться на рыбу и околоводных животных (вроде крокодилов) по берегам рек. Хотя конечно поохотиться на травоядных, поесть падали или подраться со своими конкурентами (как из своего вида, так и из рядов «коллег») цератозавр тоже был далеко не дурак. А вот рог ящера, давший ему имя, похоже был чисто демонстративным инструментом, подобно гребням дилофозавра. Ещё цератозавр, как и большинство других тероподов, имел превосходное чувство обоняния, если судить по размерам его обонятельных долей мозга. Цератозавр был покрыт небольшими остеодермами. Передние лапы этого динозавра были ещё достаточно развиты и способны захватывать предметы. Время жизни: Поздняя юра, с окфордского по титонский ярус, 161,2-145 м.л.н. Место жизни: Формация Моррисон (Северная Америка), формация Лоуринха (Португалия). В поздней юре разделение Лавразии и Гондваны уже произошло.
    • Ближайшим родственником Цератозавра был Гениодектес, обитавший в Южной Америке, где цератозавры и продолжили свою эволюцию. Время жизни: ранний мел, аптский ярус, 112 м.л.н. Место жизни: Аргентина, Формация Серро Барсино.
  • Ноазавриды - мелкие или среднеразмерные цератозавры, сильно отличающиеся от своих родственников. Они обладали вытянутой шеей и удлинёнными челюстями, больше напоминая манирапторов. Эта группа ещё очень малоизучена, чему явно не помогает скудность останков многих её представителей. Ноазавриды появились в поздней юре (возможно что и в средней) и благополучно дожили до самого массового вымирания.
    • Бертазавра (ящерица Берты) - один из самых базальных представителей семейства ноазаврид (из тех, что точно к ним относятся), описанный в 2021 году. Бертазавра была небольшим (меньше метра) животным с беззубым клювом, обитавшим в пустынных условиях. Скорее всего она была полностью растительноядным животным, как и её нижеописанные родственники. Время жизни: ранний мел, точная датировка не совсем ясна, но по-видимому с аптского по альбский ярусы. Место жизни: Бразилия, формация Гойо-Эре.
    • Элафрозавр («ящер с легкой походкой») и Элафрозаврины — странная боковая группа развития цератозавров, которая решила взять и перейти ко всеядности. Элафрозаврины во многом напоминали орнитомимид (клюв, адаптации к бегу, длинная шея, но при этом всё те же маленькие, близкие к редукции передние лапы), и также как и они, элафрозавры могли собираться в стайки, причём с разделением по возрастному признаку — взрослые отдельно от подростков. Время жизни: Поздняя юра, киммериджский ярус, ~154–150 м.л.н. Место жизни: Танзания, формация Тендагуру.
      • Известно всего три вида элафрозаврин, но при этом все трое родом с разных континентов — танзанийский Элафрозавр, аргентинский Хуинкулзавр и самый изученный из них китайский Лимузавр. У лимузавра, а вероятно и у других элафрозаврин (от них не сохранилось костей челюсти), в процессе роста у изначально всеядных подростков выпадали зубы, а пасть превращалась в подобие клюва, что по-видимому означало переход к травоядности. Также они глотали маленькие камушки, гастролиты, помогавшие им в перетирании пищи. Подобная возрастная потеря зубов встречается у некоторых современных рыб и утконосов. Время жизни лимузавра: Поздняя юра, оксфордский ярус, 161–157 м.л.н. Место жизни: северо-запад Китая, верхняя формация Шишугоу.
Реконструкция черепа Масиаказавра
    • Ноазаврины («Ноа» — сокращение от «Northwest Argentina», то бишь Северо-западная Аргентина) — малоизученная группа, входящая в состав Ноазаврид вместе с элафрозавринами. От самого ноазавра остались только фрагментарные останки, но из их стало известно, что на передних лапах этого ящера находилось по одному крупному когтю, что выделяет его на фоне остальных цератозавров. Немного лучше изучен другой представитель группы — Масиаказавр, который обладал странной нижней челюстью, немного загнутой вниз. Передние зубы масиаказавра были тонкими и коническими, а задние больше походили на типичные режущие зубы тероподов. По-видимому ноазаврины были рыбоядным и охотились на небольших животных. Время жизни: Поздний мел, маастрихтский ярус, ~70 м.л.н. Место жизни масиаказавра: Мадагаскар, формация Маеварано. Внезапно, Мадагаскар в то время находился рядом с Индией, от которой он откололся 88 миллионов лет назад. Ноазавр и ещё один, более древний, ноазаврид - Велоцизавр обитали в Аргентине, тоже в позднем мелу.
    • Дельтадромей ("бегун из дельты") - от этого 8-метрового (наверное…) динозавра вроде бы осталось достаточно останков (лопатка, коракоид, плечевая кость, почти полный скелет тазовой конечности и часть хвоста), но при этом разные классификации кидали его и к кархародонтозаврам, и к цератозаврам, и к неовенаторам[3]. Последние исследования всё же относят Дельтадромея к ноазавридам. Мало того, помимо голотипа существует и ещё одна окаменелость, бедренная кость, "владелец" которой изначально был описан под именем Бахариазавр. Точнее существовала до Второй Мировой, когда образец был уничтожен во время бомбардировки вместе с окаменелостями спинозавра. Так вот, если бахариозавр и дельтадромей - синонимы и являются ноазавридами, то это животное могло достигать 12 метров в длину, что весьма солидно, даже на фоне живших там же и тогда же Спинозавра и Кархародонтозавра. Время жизни: середина мела, сеноманский ярус, ~95 м.л.н. Место жизни: Северная Африка, группа Кем Кем, формация Гара Сбаа.
  • Абелизавриды — пожалуй вершина эволюции этой ветки динозавров, крупные и грузные хищники с относительно короткими челюстями (у некоторых высота черепа была равна его длине). Зато они обладали крайне короткими и бесполезными лапками, по сравнению с которыми Тирекс — бодибилдер. Стратегия охоты абелизавров могла быть похожа на таковую у больших кошек — у них была короткая и тупая морда с загнутыми зубами без режущей кромки, которая могла позволять вцепиться в жертву и не отпускать, пока та не сдастся. Абелизавриды были распространены в Африке, Южной Америке, Индии и Мадагаскаре, один представитель, Арковенатор, обитал во Франции. Одним из первых представителей абелизаврид был Эоабелизавр, обитавший в Южной Америке в тоарском ярусе ранней (или средней) юры, ~179–178 м.л.н.
    • Ругопс («Морщинистое лицо») — не самый большой (5,3 метра) и крутой представитель группы, один из более базальных абелизавров, не принадлежащий к майюнгазавринам или карнотавринам. Известен в основном тем, что жил рядом со спинозавром, кархародонтозавром и дельтадромеем. Скорее всего был оппортунистом и ел все, что не могло дать сдачи, мог также специализироваться на падали, учитывая относительную слабость черепа. Имя ругопса происходит от семи пар странных отверстий на черепе. Их назначение неизвестно, возможно через них сосуды выходили в какой-нибудь гребень или рога. Судя по шероховатостям на вершине и кончике черепа, на лбу и носу ругопса находилась плотная бронеподобная чешуя. Предполагается, что ругопсы могли сражаться за территорию или самок, сталкиваясь лбами как морские игуаны. Именно находка ругопса в своё время послужила потверждением того, что в раннем мелу Африка и Южная Америка ещё были соединены в один континент. Время жизни: Начало позднего мела, сеноманский ярус, 95 м.л.н. Место жизни: Формация Эчкар (Нигер) и группа Кем Кем (Марокко). Рядом с ним в систематике пристроился Таррасказавр, который был основан… нет, не на монстре из DnD, а на его первоисточнике из мифологии, а помимо этого интересен ещё и тем, что тоже жил во Франции.
    • Майюнгазавр («ящер Махадзанги» в честь одноимённой провинции) — среднеразмерный (6-7 метров) ящер с Мадагаскара. Он является одним из самых изученных абелизаврид, от него осталось множество останков, по которым палеонтологи смогли даже воссоздать структуру воздушных мешков и каналов внутреннего уха. Легче всего узнать его по маленькому рогу на лбу, а также костному бугру на кончике носа. Майюнгазавр имел мощный короткий череп и особое устройство ног и шеи, приспособленное для удержания добычи (в отличие от других теропод, вроде Кархародонтозаврид, которые отрывали от жертвы куски). Скорее всего этот ящер был высшим хищником своей экосистемы и активно охотился на завроподов, видимо даже более активно, чем другие, более крупные родичи. А ещё майюнгазавр не чурался отведать и мяса своих сородичей, но это известно только по отметинам на костях, так что возможно ящер просто пришел на падаль[4]. Наконец, известно, что взросление майюнгазавра (и других абелизаврид) занимало 20 лет, дольше, чем у большинства динозавров (и вообще животных, раз уж на то пошло). При этом форма черепа и пищевые предпочтения менялись по мере роста. Время жизни: Поздний мел, маастрихт, 70-66 м.л.н. Майюнгазавр является одним из последних нептичьих динозавров, вероятно он непосредственно застал вымирание. Место жизни: Северо-запад Мадагаскара, формация Маеварано. В честь Майюнгазавра названа клада майюнгазаврин, в которую также входят абелизавриды из Индии (например Раджазавр) и вышеупомянутый Арковенатор.
    • Абелизавр (в честь Роберто Абеля) — собственно тропнеймер типовой род абелизаврид. В свое время был высшим хищником Патагонии и мог охотиться на завроподов. В длину достигал чуть больше семи метров. В остальном был очень похож на Майюнгазавра, хоть и относился к параллельной эволюционной ветке карнотаврин, да и вообще, всё, что было написано о абелизаврах выше, ожидаемо относится и к этому ящеру. Возможно мог иметь что-то вроде кератинового гребня. Абелизавр имел более длинный череп, чем некоторые его родственники, и некоторые другие черты, опираясь на которые, абелизавра однажды предложили отнести к кархародонтозавридам, что было бы весьма забавно, но, к счастью, маловероятно. Время жизни: Поздний мел, кампанский ярус, 80 м.л.н. Место жизни: Патагония, Аргентина, формация Анаклето.
    • Карнотавр («Мясной бык»/«бык-мясоед») — Один из самых больших (до 9 метров)[5] и несомненно самый известный абелизаврид. Больше всего известен двумя своими рогами, которые скорее всего выполняли всю ту же функцию, что и остальные украшения. Хотя некоторые палеонтологи предполагают, что карнотавры ими бодались (друг с другом, а не с добычей), что косвенно потверждает мощная шея. Имел более крупные и загнутые зубы, чем его собратья, из-за чего его диета не совсем ясна. Одни считают, что карнотавр ловил мелкую добычу, другие — что он охотился на крупных завропод. Карнотавр умел довольно быстро бегать за счёт толстенной хвостобедренной мышцы (эта мышца соединяет хвост и бедро и позволяет с силой отводить ногу назад), но плохо маневрировал, что говорит в пользу первой гипотезы, как и способность наносить быстрые укусы. С другой стороны, как и у всех абелизавров, у карнотавра был очень мощный укус, что нужно скорее для окоты на крупную добычу. В конце концов, ничего не мешало ящеру сочетать два метода охоты. И наконец, на спине динозавра находились уже упомянутые остеодермы. Карнотавр обитал в маастрихте (последнем ярусе мелового периода) в Патагонии. Время жизни: Поздний мел, маастрихт, 71–69 м.л.н. Место жизни: Аргентина, формация Ла Колония.
    • Другими более-менее известными представителями карнотаврин были Ауказавр, Илокелезия, Скорпиовенатор и… Танос. Ну, не тот конечно, просто имя дали в 2018 в честь выхода «Войны Бесконечности». Все они обитали в Южной Америке в разные ярусы позднего мела.

Тетануры[править]

Тетануры ("Жесткохвостые") - развитая группа теропод, образовавшаяся в ранней юре и включающая карнозавров и целурозавров. Первые являются крупными плотоядными, а ко вторым относятся в основном мелкие хищники, такие как рапторы и птицы, но также и другие виды, в частности тот же Ти-Рекс. Для тетанур характерна утрата первого и пятого пальцев. Также они отличались сложной системой воздушных мешков.

  • Ранние тетануры, такие как Кайентавенатор и Монолофозавр были весьма похожи на криолофозавра и на дилофозаврид, были оппортунистами и падальщиками и любили украшать морду гребнями. К средней юре подобные тетануры расселились по всей земле и начали изменяться и занимать разные ниши.

Карнозавры[править]

Спинозавриды[править]

Спинозавриды — относительно базальная ветка карнозавров, специализирующаяся на околоводном образе жизни. Все они отличаются длинными челюстями с ноздрями на середине головы, развитыми лапами и, что самое главное, рыбоядной диетой. Ещё у некоторых из них были тяжёлые и плотные кости, позволяющие животному быть тяжелее воды (а значит они могли нормально нырять или и вовсе ходить по дну как бегемоты). У некоторых спинозаврид на кончике черепа находились странные ямки, в которых по-видимому содержались рецепторы давления, позволявшие засекать движение в мутной воде. Спинозавры появились в начале мела (хотя есть некий Остафриказавр из поздней юры, от которого остался только зуб) и вымерли в начале поздней юры, около 90 миллионов лет назад. Обитали спинозавриды в Евразии, Африке и Южной Америке. Эта группа разделяется на две основные группы - азиатско-африканско-американские спинозаврины (Спинозавр, Ирритатор, Ихтиовенатор, Оксалайя, Сиамозавр) и преимущественно европейские барионихины (Барионикс, Зухомим, Рипаровенатор, Цератозухопс).

  • Древнейшими нормально описанными спинозавридами являются Ибероспин и Валлибонавенатрикс. Оба животных имели удлинённые отростки позвонков и вероятно длинную морду с коническими зубами. Жили два ящера в одно время (ранний мел, барремский ярус, 129,4-125 м.л.н.) и примерно в одном месте (Ибероспин - на территории современной Португалии, Валлибонавенатрикс - в Испании)
Эволюция научных представлений о спинозавре по мере появления новых находок
  • Спинозавр (шипастый ящер) — самый известный спинозаврид, главной отличительной чертой которого были огромные размеры (14 метров в длину) и такой же огромный трапециевидный парус на спине. Назначение паруса до сих пор дискуссионно, однако скорее всего он служил таким целям как отпугивание потенциальных врагов (парус визуально увеличивает и без того немаленького динозавра), использование в брачных ритуалах, помощь в плавании и создание тени (рыба в жаркий день заплывает в тень, примерно также иногда охотятся цапли)[6]. Ранее считалось, что спинозавр вылавливал рыбу, стоя на земле, но в 2020-ом году были найдены хвостовые позвонки спинозавра, на которых тоже есть выросты отростков позвонков. Это означает, что его хвост походил на плавник и активно использовался для плавания. Теперь ему прочат нишу преимущественно пресноводного пловца, редко выходящего на сушу. При этом глаза у спинозавра находились по сторонам, что говорит о том, что при охоте в мутной воде он в основном использовал эти рецепторы, при этом оглядываясь по сторонам глазами. Чтобы схватить рыбу спинозавр мог использовать как острые конические зубы так и когти на мощных лапах. Скорее всего, только рыбой ящер не ограничивается и мог питаться падалью и мелкой дичью. А ещё его пальцы ног были приспособлены для ходьбы по вязкому песку и возможно образовывали перепонку. Время жизни: между ранним и поздним меловым периодом, с сеноманского по туронский ярус, 99–93.5 м.л.н. Место жизни: Формация Бахария, группа Кем Кем и другие формации по всей Африке, а также, видимо, Бразилия, формация Алькантара.
    • Сигилмассозавр (Ящер из Сиджильмассы) — устаревшее название рода, к которому предлагали относить экземпляры спинозавров, оценивающиеся на 15 метров в длину. После новых находок Спинозавра от этого отказались, и самым большим тероподом в 15 метров длиной остаётся Спино.
    • Оксалайя (в честь африканского божества Ошала) — ещё один новоявленный синоним спинозавра, но на этот раз интересный тем, что жил не абы где, а в Бразилии (которая, напоминаю, в те годы уже не была частью Гондваны, однако между двумя континентами ещё могла существовать цепь островов).
  • Ирритатор (образовано от «irritation» — раздражение) — к слову о Бразилии: оттуда родом этот близкий, но мелкий (максимальная длина между 6 и 8 метрами) родственник спинозавра. Имел более низкий и нетрапециевидный гребень. Плоского хвоста также не имел. По сравнению со спинозавром ирритатор был более сухопутным и непривередливым охотником - была найдена окаменелость с зубом ирритатора, застрявшим в птерозавре, что говорит о том, что как минимум его труп он съесть тоже мог (вероятно и остальные спинозавриды тоже). В остальном был похож на своих родичей. А ещё ирритатор обладал хорошим вестибулярным аппаратом и неплохим для динозавров слухом. Время жизни: ранний мел, альбский ярус, ~110 м.л.н. Место жизни: Бразилия, формация Ромуальдо.
  • Ихтиовенатор (рыбный хищник) — в целом был похож на остальных спинозаврин, но имел длинный, но низкий парус со странным пробелом где-то на уровне таза. Был побольше ирритатора - 8-10 метров в длину. Раньше спинозавра «придумал» превратить хвост в плавник. Время жизни: ранний мел, аптский ярус, 125-113 м.л.н. Место жизни: Формация "верхнего песчаника", Лаос.
  • Барионикс (Тяжёлый коготь) — а вот этот динозавр из Англии уже не так близок к спинозавру и гребня не имел (что усилило споры по поводу его назначения). Получил своё название за крупные когти, которыми мог глушить рыбу как медведь. Интересно то, что барионикс стал первым динозавром, для которого была доказана рыбоядность — в его желудке были найдены полупереваренные чешуйки, да и другие свидетельства обнаружились. К примеру судя по структуре челюсти у барионикса присутствовало подобие горлового мешка, позволявшего ему заглатывать более крупную добычу целиком. Тем не менее, барионикс был не настолько адаптирован к плаванию как спинозавр и вероятно больше стоял в воде, чем активно плавал (хотя и нырнуть мог). Время жизни: ранний мел, барремский ярус, 130-125 м.л.н. Место жизни: Вельдская формация (Англия), формация Папо Секо (Португалия).
  • Зухомим (Подражающий крокодилу) — близкий родственник барионикса, который был значительно больше, достигая 11 метров, а также обзавёлся горбом (или гребнем) на спине. В остальном был похож на барионикса, имел такие же мощные когти и длинную пасть и был рыбоядным. При этом кости зухомима не были так утяжелены, и скорее всего он предпочитал стоять на мелководье. Ящер обитал в Северной Африке на десяток миллионов лет раньше спинозавра и встречался с саркозухом. Время жизни: ранний мел, барремский-альбский ярусы, 125-112 м.л.н. Место жизни: Формация Элрхаз, Нигер.

Мегалозавриды[править]

Мегалозавриды — группа с необычной репутацией «мусорной». Дело в том, что в мегалозавриды раньше записывали вообще всех подряд — тираннозавра, аллозавра, цератозаврид всех мастей и даже пару неправильно определённых травоядных динозавров. В итоге почти всех представителей группы из неё исключили. Ранее мегалозавров и спинозавров объединяли в группу мегалозавроидов и считали базальными тетанурами, но в 2019 причислили обе группы к карнозаврам. Мегалозавры в основном были прибрежными хищниками и падальщиками, не выделяющимися какими-то особенностями строения. Мегалозавриды просуществовали недолго - появившись в средней юре, они вымерли к концу этого периода (хотя зубы, похожие на мегалозавровые, находили и в раннемеловых отложениях). Мегалозавриды встречались на всех континентах.

  • Эвстрептоспондил («настоящий Стрептоспондил». Собственно Стрептоспондил - другой мегалозаврид, а его имя означает «повернутые позвонки») — типичный представитель мегалозаврид, оппортунист, евший всякую мелюзгу. В основном известен за то, что жил на островах, часто гулял по берегу в поисках выброшенных на берег «даров моря» и, возможно, умел плавать примерно на уровне современного комодского варана, способного переплывать с острова на остров. Вероятно эвстрептоспондил достигал примерно шести метров в длину. Время жизни: поздняя юра, оксфордский ярус, 163–154 м.л.н. Место жизни: Оксфордские глины, юг Англии. В юрском периоде тектоническая активность подняла океаническое дно, что повлекло за собой поднятие уровня моря, из-за чего Европа частично погрузилась под воду, превратившись в архипелаг из множества островов.
  • Мегалозавр («Большой ящер») — в целом этот ящер был похож на эвстрептоспондила по поведению, но был больше, мускулистее и не ограничивался ракушками, а мог напасть и на крупную добычу, в противостоянии которой ему помогали кинжаловидные зубы, которыми он срезал куски плоти с жертвы (подобную тактику использовали многие тероподы). Ещё он имел довольно развитые передние лапы и крупную и мощную голову. Известен он впрочем не за это, а за то, что был первым открытым динозавром. Правда поначалу его представляли как огромный гибрид ящерицы, крокодила и носорога. Только потом великий палеонтолог Ричард Оуэн установил чуть более близкий к настоящему внешний облик животного (да и после этого его долго представляли опирающимся на хвост аки кенгуру). Время жизни: средняя юра, батский ярус, 166 м.л.н. Место жизни: Формация Тейнтонский Известняк, Англия.
    • Афровенатор (африканский охотник) - представитель группы афровенаторин, почти ничем не отличающийся от мегалозавра, кроме... ну да, обитания в Африке, конкретнее в формации Тиоурарен в Нигере.
  • Торвозавр (дикий ящер) — десятиметровый ящер из формации Моррисон и не только, самый крупный и успешный из мегалозаврид. Обитал рядом с цератозавром и аллозавром, при этом вероятно избегал конкуренции благодаря обитанию в густых лесах и у берега моря. За счёт гибкости скелета торвозавр мог маневрировать там, где аллозавр застрял бы. Подбиранием пищи с земли он уже не ограничивался, охотясь на соразмерную добычу. Обнаружены и свидетельства питания падалью. Есть также теория о том, что размер и крупные зубы и череп торвозавра могли позволять ему разрывать особо крупные трупы, давая доступ к останкам и другим хищникам. Также достаточно известны находки яиц и даже эмбрионов торвозавра. Время жизни: средняя-поздняя юра, с келловейского по титонский ярусы, 165–148 м.л.н. Место жизни: формация Моррисон (Колорадо), формация Орнанентон (Германия), формация Лоуринха (Португалия), есть пока неподтверждённые образцы из Уругвая и Тендрагуру. На территории Германии с торвозавром конкурировал его очень близкий и очень похожий на него родственник - Вихенвенатор.

Аллозавроиды[править]

Представители аллозавроидов - как правило крупные макрохищники (причём весьма популярные в массовой культуре). Они отличались узким черепом и зазубренными зубами. Скорее всего аллозавроиды при охоте отрывали от жертвы куски плоти, минуя кости. Аллозавроиды появились в середине юрского периода и вымерли в середине мелового.

  • Пятницкизавр (в честь русско-аргентинского геолога Александра Матвеевича Пятницкого) - примитивный хищник, не отличавшийся ни размером (вырастал до 6 метров), ни какими-то особенностями строения или поведения. К тому же и систематическое положение его очень непонятно - сначала его считали мегалозавроидом, затем перевели в базальные аллозавроиды. Время жизни: тоарский ярус ранней юры, 179–177 м.л.н. Место жизни: Формация Канадон Асфальто, Аргентина. Другой представитель пятницкизаврид - Маршозавр обитал уже значительно позже и в другом месте - он родом из всё той же позднеюрской формации Моррисон в Колорадо.
  • Метриакантозавр (ящер с позвонками средней длины) — среднеразмерный хищник, выделяющийся, как следует из названия, отростками позвонков, которые были длиннее, чем у большинства теропод, но короче чем у ящеров с полноценным парусом. Скорее всего эти отростки держали что-то вроде горба. Время жизни: поздняя юра, оксфордский ярус, 160 м.л.н. Место жизни: Оксфордские глины, Англия. Его китайский родич Янгчуанозавр был побольше, вымахивая до 11 метров, а также обладал маленьким гребешком и рожками на голове. По-видимому Янгчуанозавр был высшим хищником своей формации. Метриакантозавриды обитали только на территории Евразии. Последним представителем этой группы был тайландский Сиамотиранн из раннего мела.
  • Аллозавр (другой ящер) — один из самых попсовых хищных динозавров. Достигал примерно 9 метров и обладал характерными увеличенными надбровными дугами. Обитал в той же самой формации Моррисона, что и Цератозавр и Торвозавр. Охотился на крупных орнитопод и стегозавров, а иногда и на молодняк зауропод. Во время охоты отрывал куски от добычи горизонтальными рывками, до тех пор, пока жертва не истекала кровью. Возможно в этом ему помогала возможность раскрывать свою пасть, образуя угол в 92 градуса, чего не каждая змея сможет. В поп-культуре также распространено мнение о стайности аллозавров, но судя по количеству отметин от зубов аллозавров на костях самих же аллозавров (если что, это свидетельствует о высокой внутривидовой агрессии), подобное поведение кажется маловероятным. Ещё одним довольно забавным фактом является то, что со временем аллозавры разделились на две морфы — с более короткой и более длинной мордой, и вероятно эти формы занимали немного разные ниши. Время жизни: поздняя юра, с киммериджского по титонский ярусы, 155–145 м.л.н. Место жизни: Формация Моррисон (США), Формация Лоуринха (Португалия).
    • Заурофаганакс (повелитель пожирателей ящеров) — очень близкий к аллозавру ящер, настолько близкий, что некоторые палеонтологи считают эти два рода синонимичными (особенно учитывая то, что они жили в одно время в одном месте). Мог достигать длины аж в 13 метров, что делало его самым крупным хищником формации Моррисон, однако в то же время он был и самым редким, составляя всего процент от всех теропод формации.
  • Неовенатор (новый охотник) — родственник кархародонтозаврид, вполне рядовой хищник 7,5 метров длиной. Имел те же следы рецепторов пространственного давления на морде, что и спинозавр, однако зачем они были нужны сухопутному хищнику — решительно неясно. Из предположений — они могли использоваться в брачных ритуалах или постройке гнезда, как у современных птиц и крокодилов. Также рецепторы могли помогать наносить более точные укусы, что подтверждается тем, что судя по износу зубов динозавр редко попадал зубами по костям при питании. Неовенатор гулял по раннемеловым островам на месте современной Англии вместе с бариониксом и игуанодонтидами. Время жизни: ранний мел, готеривский-барремский ярусы, 130-125 м.л.н. Место жизни: Формация Уэссекс, Англия.
  • Кархародонтозавриды:
    • Ветерупристизавр (старый акулий ящер) — древнейший род в составе кархародонтозаврид (жил в поздней юре, причём даже до «моррисонцев»). Останки очень фрагментарны, но судя по ним ветерупристизавр обладал горбом, как у акрокантозавра (о котором ниже). Ветерупристизавр мог достигать 8-10 метров в длину, потенциально превосходя местный вид Торвозавра. Обитал он кстати в африканской формации Тендрагуру, известной своим разнообразием завроподов, что намекает на «диету» будущих кархародонтозаврид. Время жизни: Поздняя юра, киммериджский-титонский ярусы, 154-150 м.л.н. Место жизни: Формация Тендрагуру, Танзания. Другим примитивным кархародонтозавридом была раннемеловая Эокархария, отличавшаяся гребешками над глазами как у аллозавра.
    • Конкавенатор (охотник из Куэнки) — мелкий кархародонтозаврид, обитавший на территории современной Европы, представлявшей в то время группу островов. Был меньше (8 метров) и жилистее из-за островной карликовости. Но самой впечатляющей деталью его образа является небольшой горб в районе таза, по видимому использовавшийся для демонстрационного поведения (а может и для запасания жира). Еще одной странной деталью являются отметины на костях, похожие на следы от перьев. Странно это потому, что у других кархародонтозаврид никаких перьев не наблюдается (хотя и у него не факт, что были именно перья)[7]. В остальном звёзд с неба он не хватал, охотился на добычу меньше себя и конкурировал с уже упомянутым Неовенатором. Время жизни: ранний мел, барремский ярус, 130-125 м.л.н. Место жизни: Формация Ла Уэргина, Испания.
    • Акрокантозавр (ящер с длинными позвонками) — более солидный хищник, достигавший 11 метров в длину. Как и конкавенатор он имел горб, но на этот раз на всю спину. Скорее всего в нём находился запас жира (что делало горб также демонстративным инструментом, показывающим успешность охотника). При этом позвонки, поддерживающие горб, были местом крепления мышц и возможно помогали позвоночнику динозавра переносить большие нагрузки при отрывании кусков от жертвы. Помимо типичной для кархародонтозаврид охоты на завроподов, акрокантозавр мог нападать и на бронированных нодозаврид, в чём ему возможно помогали маленькие, но очень сильные передние лапы, которыми можно было поддеть и перевернуть жертву на спину. Впрочем настоящая причина раскачанности лапок акрокантозавра ещё довольно дискуссионна, возможно он мог удерживать ими небольшую добычу, но вот того, что он был сверххищником на своей территории не отнять. Время жизни: ранний мел, с апсткого по альбский ярусы, 113-110 м.л.н. Место жизни: формации Антлерс, Кловерли, Двух Гор, а также в следовых[8] количествах и в других частях Северной Америки.
    • Кархародонтозавр (острозубый/акулий ящер) — типовой род кархародонтозаврид, очень крупный (13 метров) теропод с крупными пильчатыми зубами (самые большие среди динозавров). Охотился примерно также как аллозавр, но на завроподов и огромных уранозавров. Был способен поднять в зубах вес до 424 килограмм. Является типовым видом и эталонным представителем кархародонтозаврин — группы крупных и продвинутых макрохищников, господствовавших по всему свету (кроме, видимо, Австралии/Антарктиде) в раннем и среднем мелу, до тех пор, пока их не потеснили абелизавриды и тираннозавриды (хотя есть и сомнительные находки из позднего мела). Время жизни: Поздний мел, сеноманский ярус, 99-94 м.л.н. Место жизни: группа Кем Кем и Формация Ечкар, обе в северной Африке.
    • Гиганотозавр (гигантский южный ящер, не путать с ГигаНТозавром, фрагментарным завроподом) — этот ящер наиболее знаменит тем, что является вторым по длине среди теропод после спинозавра, достигая 13, а то и 14 метров. В остальном был похож на остальных кархародонтозаврид как внешностью так и способом охоты. Как и его родичам, гиганотозавру также прочили нишу стайного охотника за завроподами, и в данном случае они могли бы поступать как крокодилы — объединяться в спонтанную стаю, чтобы завалить большую цель, а затем расходиться. Был достаточно медлительным ящером, неспособным к полноценному бегу, но с такой добычей торопиться было особо и некуда. Гиганотозавры были теплокровны, но менее метаболитически активны, чем современные млекопитающие. При этом эти животные достаточно долго взрослели (достигали зрелости в 30-40 лет) и росли на протяжении всей своей жизни, чем походят на современных рептилий вроде крокодилов. Время жизни: Поздний мел, сеноманский ярус, 99,6-95 м.л.н. Место жизни: Формация Канделерос, Патагония.
      • Мапузавр (от слова Мапу, которая у народа Мапучи означало землю) — в принципе животное очень похожее на гиганотозавра, но меньше, стройнее и жившее немного в другом месте, охотясь за аргентинозаврами. Ещё был тираннотитан, который тоже был большой, но выделялся даже не этим, а тем, что был одним из самых древних кархародонтозаврин (аптский ярус), будучи по сути предшественником гиганотозавра и мапузавра. А в 2022 году к ним добавился Мераксес, нашумевший во-первых тем, что имел мелкие передние лапки словно тираннозавр, а во-вторых тем, что на момент смерти голотипу было 53 года, что делает его старейшим нептичьим тероподом (из найденных, разумеется).

Целурозавры[править]

Целурозавры, в отличие от карнозавров и цератозавров шли не только по ветке увеличения размеров (хотя и на этом пути они вполне преуспели), но и пошли в нишу небольших охотников, а потом и всеядных и даже травоядных животных. Такой выбор оправдал себя - именно одной непритязательной веточке целурозавров, адаптированной к активному полёту, удалось выжить тогда, когда все остальные динозавры полегли от астероида. С базальными целурозаврами есть некоторая проблема — по какой-то причине почти все кандидаты на эту роль появляются в окаменелом виде где-то в поздней юре[9], хотя представители двух главных групп — тираннозавроидов и манираптороморф во множестве известны ещё со средней юры. Но в любом случае, главное, что надо знать об этой группе — все её продвинутые представители были пернатыми, за исключением тираннозаврид, во взрослом возрасте вторично утративших оперение, как это сделали нынешние слоны и носороги.

  • Цзолун ("Дракон Цзо" в честь генерала Цзо Цзунтана) - один из этих самых базальных целурозавров и обладатель достаточно полного скелета. Был чем-то похож на других примитивных теропод, имел развитые лапы и длинный череп, охотился на мелочь, вероятно был пернат. Найденный экземпляр достигал в длину 3 метров, но при этом был ещё подростком. Время жизни: Поздняя юра, оксфордский ярус, 161-155 м.л.н. Место жизни: Формация Шишугоу, Китай.

Тираннозавроиды[править]

Группа изначально среднеразмерных хищников, перешедшая затем в крупный размерный класс.

  • Мегарапторы - загадочная группа теропод неясного систематического положения. На данный момент превалируют три точки зрения — они или очень рано отделившаяся ветвь целурозавров, или боковая ветвь развития тираннозавроидов, или же опять же очень рано отделившаяся ветвь неовенаторид (но пока пусть сидит здесь, в карнозаврах итак запутаться можно). Первые мегарапторы, такие как Фукуираптор, видимо появились в Азии в раннем мелу, но постепенно заселили Южную Америку, а затем и Австралию с Антарктидой. В конце концов мегарапторы вымерли где-то в маастрихте, видимо во время собственно массового вымирания. И нет, эти рапторы тут совершенно ни при чём. Были ли у мегарапторов перья - пока неясно, но в Антарктиде они бы им пригодились.
    • Мегараптор (Гигантский вор) — Первой находкой Мегараптора был его гигантский коготь. Соответственно динозавра сразу же сочли такой гигантской 9-метровой версией типичного раптора и дали ему соответствующее название. Только вот по следующим находкам стало понятно, что коготь находился не на задних лапах, как у рапторов, а на передних. Это сразу же вызвало ожесточённые споры о том, куда же его всё-таки относить. В любом случае, Мегараптор отличался ещё двумя интересными чертами — большим уровнем пневматизации (воздушные полости в костях) и использованием для охоты не столько зубов, сколько когтей. Судя по всему, мегараптор был охотником на достаточно небольшую добычу, например на детёнышей травоядных динозавров, и чем-то походил на гепарда как хищника-спринтера. Время жизни: начало позднего мела, туронский-коньякский ярусы, 94,3-85,8 м.л.н. Место жизни: Формация Портесуэльо, Аргентина.
    • Аэростеон (воздушные кости) — близкий родственник Мегараптора, сменивший его в процессе эволюции. Как следует из названия, он продолжил тенденцию по облегчению скелета и развитию «птичьей» дыхательной системы. Чуть позже Аэростеон сменился другим мегарапторидом, Тратайенией, она, в свою очередь, на Мурусраптора и Оркораптора, и так мегарапторы с грехом пополам почти дожили до маастрихта и вроде даже с абелизаврами умудрились поделить ниши, хотя казалось бы…
    • Австраловенатор (Южный охотник) — мегараптор из Австралии-Антарктиды, в целом похожий на других своих родственников. Мегарапторы в лице австраловенатора и рапатора (не опечатка) были единственными крупными хищными динозаврами меловой Австралии (из тех, от кого осталось больше чем пара осколков кости). Нет, "Прогулки с динозаврами" вас не обманули, "полярный аллозавр" это по всей видимости австраловенатор и есть, просто тогда от него были известны только ну очень фрагментарные останки, записанные к аллозаврам. Достаточно странной деталью являются следы повреждения на задних лапах австраловенатора, которые могут означать то, что помимо прочего этот ящер мог лягаться словно казуар. Время жизни: середина мела, сеноманский ярус, 95 м.л.н. Место жизни: Австралия, Формация Винтон и, возможно, некоторые другие.
    • Сиатс (в честь монстра-людоеда из мифологии племени ютов) - от этого теропода остались только части позвонка и тазовой конечности, из-за чего его помотало по разным систематическим группам. Ранее его считали родичем неовенатора, но в 2020-ых всё же перевели к базальным мегарапторам. Самое интересное, что он достигал 11 метров в длину, что потенциально делает его крутейшим мегараптором, который всё же смог перебраться в "высшую лигу" (а также единственным североамериканским представителем группы). Но увы, передних лап и черепа у нас нет, так что как и на кого он охотился - остаётся лишь догадываться. Время жизни: середина мела, сеноманский ярус, 94,6 м.л.н. Место жизни: Формация Кедровая Гора, Северная Америка. Да, жил Сиатс рядом с дейнонихом.
  • Процератозавриды — нет, обычные цератозавры тут совершенно ни при чем, вернее, почти ни при чём. Группа названа в честь процератозавра, небольшого хищного ящера, на черепе которого было расположено что-то вроде рога. Его сразу же определили в предки цератозавров, пока не оказалось, что «рог» это на самом деле часть отломанного гребня. Процератозавриды оказались ветвью целурозавров и «двоюродными дедушками» тираннозаврид. В отличие от них, процератозавриды были не очень большими, имели развитые лапы и были покрыты перьями. Охотились они на мелкую и среднеразмерную добычу, опираясь в охоте на зрение и координацию, опять же в отличие от тираннозавра. Кстати один из процератозаврид — Килеск родом из России, а конкретнее из Красноярского края. Время жизни: со средней юры по ранний мел, 166–120 м.л.н. Жили процератозавриды по всей Лавразии, даже в достаточно холодных регионах, в чём им помогало пуховое оперение. Одним из последних их представителем (и одновременно самым большим - 7,5 метров) были китайские Ютираннус и Синотираннус из аптского яруса раннего мела (~125-120 м.л.н.).
  • Дилун (император драконов с китайского) — динозаврик, очень похожий на процератозавра без гребешка, но всё же более близкий к тираннозавридам, чем они. И да, у него совершенно точно были протопёрышки в виде тёплого пуха. При этом у дилуна в отличие от его крупных родичей было слабое обоняние, но более развитое чувство равновесие. Время жизни: ранний мел, барремский ярус, 126 м.л.н. Место жизни: Китай, формация Исянь. Кроме него из древнейших тираннозавроидов можно выделить позднеюрских Юратирана и Целура.
  • Морос (В честь древнегреческого воплощения злого рока) - один из древнейших тираннозавроидов в Северной Америке. Был небольшим и достаточно быстрым охотником. Время жизни: середина мела, сеноманский ярус, 96,4 м.л.н. Место жизни: Северная Америка, Формация Кедровой горы. В туронском ярусе так называемые пантираннозавры, такие как Алектрозавр и Тимурленгия, распространились по всей Евразии, заняв место вымерших карнозавров.
  • Дриптозавр (раздирающий ящер) - этот тираннозавроид достигал 7,5 метров в длину и значительно отличался от других своих родственников в первую очередь тем, что имел длинные, развитые передние лапы с большими когтями. По-видимому, дриптозавры при охоте использовали как челюсти, так и лапы, и возможно были в чём-то похожи на мегарапторов. Время жизни: поздний мел, маастрихтский ярус, 67 м.л.н. Место жизни: Аппалачия (восточная половина Северной Америки), формации Хорнерстаун и Навесинк. В маастрихте произошло повышение уровня моря, из-за чего Северная Америка оказалась разделена на две части - Аппалачию и Ларамидию. Тираннозавроиды тоже оказались разделены - в Ларамидии жил Ти-Рекс и его родственнички, а в Аппалачии - дриптозавр и его близкие родственники, такие как Аппалачизавр.
Сражающиеся дриптозавры на картине Чарльза Найта (1896). Одно из первых произведений искусства, показавшее динозавров активными животными.
  • Тираннозавриды — в позднем мелу, примерно 80 миллионов лет назад, тираннозавроиды наконец достигли своих эволюционных вершин и стали тираннозавридами. Основное отличие этих гигантских хищников от остальных упомянутых — огромная сила укуса, позволяющая дробить кости. Их зубы были длинными и острыми, но не имели таких зазубрин, как у карнозавров. И если кархародонтозавриды буквально обкусывали свою жертву на ходу или пытались перерезать сухожилия, то тираннозавриды полагались на один точный укус в конечности, таз или шею, обездвиживающий жертву. Эти ящеры плохо умели бегать, но были достаточно выносливыми и могли проходить много километров в день. В отличие от предковых форм, взрослые тираннозавриды перьев в большинстве своём не имели (для избежания перегрева), но имели их в детском возрасте. Ещё одним характерным признаком тираннозаврид являются двупалые пальцы. Тираннозавриды процветали в позднем меловом периоде на территории Северной Америки и Евразии, частенько занимая сразу несколько разных экологических ниш — тот же Рекс по мере роста охотился сначала на мелких и среднеразмерных животных, а потом переходил на крупную добычу. Возможно именно такая «многозадачность» и стала одной из многочисленных предпосылок этих динозавров к вымиранию. Кстати вполне возможно, что у тираннозаврид присутствовала забота о потомстве, а некоторые учёные даже строят гипотезы относительно их стайности. Тираннозавр и его близкие родственники являются одними из самых хорошо изученных динозавров.
    • Альбертозавр (ящер из Альберты) — ранний тираннозаврид из провинции Альберта. Был несколько более стройным, чем его родичи. Известен тем, что одна из его находок включает около 20 неполных скелетов особей разного возраста в одном месте. Иногда это рассматривается как свидетельство стайности альбертозавров, хотя эта гипотеза ещё ну очень сомнительна, а групповые находки можно объяснить тем, что животные были сведены вместе потопом или засухой. Горгозавр иногда указывается как синоним Альбертозавра, хотя некоторые палеонтологи всё же считают его отдельным родом. Благодаря большой распространённости останков, на примере альбертозавра изучают историю жизни крупных хищных теропод. Время жизни: поздний мел, маастрихтский ярус, ~71–68 м.л.н.. Горгозавр жил чуть раньше, в кампанском веке. Место жизни: Северная Америка, Формация Каньона Хорсшу, Формация Парк Динозавров, есть неподтверждённые окаменелости альбертозавра из Мексики.
    • Дасплетозавр (устрашающий ящер) — достаточно близкий родственник тираннозавра, достигавший стандартных для группы размеров в 8-9 метров. Обитал в Северной Америке чуть южнее горгозавра, на некоторых территориях сосуществуя с ним. Будучи более грузным и плотно сложенным, вероятно мог охотиться преимущественно на цератопсов и делить таким образом ниши. К тому же два тираннозаврида по-видимому имели разные предпочтения относительно места обитания. Наконец, дасплетозавр известен наличием на морде рецепторов давления, подобных таковым у Неовенатора. Об их назначении есть несколько гипотез, например они могли помогать наносить более точный укус. У дасплетозавров известны доказательства каннибализма. Время жизни: поздний мел, кампанский ярус, ~79–74 м.л.н.. Место жизни: Северная Америка, Формация Каньона Хорсшу, Формация Парк Динозавров, Формация Ту Медисин.
    • Нанукзавр (ящер-белый медведь) — один из немногих приполярных видов динозавров (обитал на Аляске). Является исключением из правила об отсутствии перьев у тираннозаврид — даже во взрослом состоянии он был покрыт «шубой» из перьев. Несмотря на морозец был ненамного меньше родственников, хотя изначально палеонтологи и оценили его в 5-6 метров. Впрочем и такой результат уже достижение, когда твоя не такая уж теплокровная основная добыча регулярно мигрирует и приходит к тебе только на лето. Время жизни: поздний мел, маастрихтский ярус, ~70–68 м.л.н.. Место жизни: Северная Америка, Аляска, Формация Принс Крик.
    • Алиорам (другая ветвь) — пятиметровый монгольский тираннозаврид неопределённого систематического положения. Выделяется удлиненной мордой и рядом небольших демонстративных бугорков на голове. Имел довольно хрупкий череп и типичным для тираннозаврид способом охотился вряд ли и в целом немного напоминал молодого тираннозавра (другие тираннозавриды по мере взросления проходили небольшой метаморфоз и из стройных подростков становились крупными и грузными взрослыми). Сосуществовал с массивным Тарбозавром, будучи охотником на более мелкую добычу, которую «сосед» догнать не мог. Видовое название "Alioramus altai", кстати, дано в честь Алтая, а описан алиорам был русским палеонтологом Сергеем Курзановым.Время жизни: поздний мел, маастрихтский ярус, ~70 м.л.н.. Место жизни: Монголия, Формация Немегт. В Китае водился близкий родственник алиорама - Цяньчжоузавр.
    • Тираннозавр (ящер-тиран) — а вот и он, без сомнения самый известный динозавр из всех (не считая птиц, конечно, хотя Ти-Рекс в этом плане и с большинством из них может посоревноваться), обсосанный палеонтологами и киношниками со всех сторон. Тем не менее от других тираннозаврид Рекс (частичка «рекс» кстати видовое название, означающее «король» или «верховный руководитель») отличался в основном размерами — до 12,8 метров в длину, среди теропод уступая только Спинозавру и Гиганотозавру. По предположениям некоторых палеонтологов, при таких размерах взрослый Тираннозавр не мог догнать свою добычу (из-за большой массы и риска перегрева) и вместо этого отбирал добычу у подростков своего же вида и частично питался падалью. Это подтверждается наличием в черепе следов огромных обонятельных долей, а хорошее обоняние необходимо именно падальщику. Тем не менее не стоит ударяться в другую крайность и записывать всех тираннозавров в падальщики — как минимум в подростковом возрасте Рекс совершенно точно был хищником, да и во взрослом возрасте вряд ли ограничивался. Время жизни: поздний мел, маастрихтский ярус, 68-66 м.л.н.. Место жизни: Северная Америка, Формации Хелл Крик и Ларами.
Сравнение черепов тарбозавра (слева) и тираннозавра (справа)
      • Тарбозавр (ящер, вызывающий тревогу) — ближайший родич Тираннозавра, настолько ближайший, что некоторые объединяют их в один вид. Тем не менее он имел ряд значимых отличий. Во-первых, он был меньше, что не так уж удивительно. Во-вторых, в отличие от Тирекса он не имел бинокулярного зрения и его глаза смотрели в разные стороны. Ну и в-третьих тарбозавр был немного более тощим и имел более длинные и узкие челюсти с меньшей силой укуса. Это объясняют тем, что в отличие от тираннозавра, в формации Немегт в Монголии, где обитал тарбозавр, ещё водились зауроподы, при охоте которых важно было иметь большое поле зрения для манёвров в стаде. А очень мощный укус наоборот был не так уж сильно нужен. Тем не менее от падали и всяких там орнитопод тарбозавр таки не отказывался. Время жизни: поздний мел, маастрихтский ярус, ~70–66 м.л.н.. Место жизни: Формация Немегт (Монголия), Формация Субаши (Китай). А ещё был Жученьтиранн, который тоже был похож на тираннозавра и тарбозавра, но жил в Китае.

Манираптороморфы[править]

Среди манираптороморф выделяют группу манираптороформ, в которую входят орнитомимозавры и манирапторы. В манирапторах выделяют пеннарапторов, среди них - паравесов, а паравесов можно поделить на дромеозаврид, троодонтид и авиалов (не считая других мелких групп). К сожалению, так много подзаголовков в статью не запихнуть, так что следите за текстом.

  • Орнитолестес (птичий грабитель) — чтобы понять, что это за сложное слово «Манираптороморфы», нужно посмотреть на одного из самых базовых представителей этой группы. Орнитолестес (или, по-другому, орнитолест) был небольшим (2,2 метра с учётом хвоста) охотником на мелкую добычу, проживавшим на территории той самой формации Моррисон под ногами Аллозавров и Диплодоков. Когда орнитолестес был впервые описан, его считали охотником на первых птиц (что отражено в названии), хотя на данный момент считается, что он предпочитал наземных животных вроде ящериц. По-видимому был засадным хищником, не отличавшимся способностью к быстрому бегу. Обладал подвижными передними лапами. Как и другие целурозавры, орнитолестес скорее всего был покрыт пышным оперением, выполнявшим функции обогрева и вероятно демонстрации. Дальнейшая эволюция манираптороморф происходила в основном в Азии и Северной Америке, где они достигли небывалого расцвета, хотя и на других континентах встречались особенно после «изобретения» полёта. Время жизни: Поздняя юра, киммериджский ярус, 154 м.л.н. Место жизни: Северная Америка (Вайоминг), Формация Моррисон.
  • Компсогнат (изящные челюсти) — представитель семейства компсогнатид, известный своими маленькими размерами, достигавшими максимум метра при весе 2,5 килограмм. Насчёт перьев ничего неизвестно, но учитывая то, что многие компсогнатиды, например синозавроптерикс имели сохранившиеся следы пуха, компсогнат скорее всего был пушистым, что сразу даёт ему бонус к няшности. И да, ел он всё тех же ящериц и насекомых и уж точно не мог никого загрызть стаей. А ещё некоторые компсогнатиды могли ловить первых птиц. Время жизни: Поздняя юра, титонский ярус, 150,8 м.л.н. Место жизни: Сольнхофенский известняк (Германия), Формация Портландского камня (Франция).
  • Фукуивенатор (охотник из префектуры Фукуи) — базальный манираптороморф очень неясного систематического положения из раннего мела. Сочетал как развитые, так и примитивные черты своей группы, чем заслужил видовое название Fukuivenator paradoxus. Интересной особенностью является гетеродонтия фукуивенатора, что свидетельствует о возможной всеядности или даже растительноядности — к ней же в будущем перейдут многие другие группы. Может оказаться родственником теризинозавров. Время жизни: Ранний мел, барремский или аптский ярусы, 127-115 м.л.н. Место жизни: Япония, Формация Китадани.
  • Орнитомимозавры — эта группа включает в себя меловых травоядных и всеядных динозавров, характерных лёгким телосложением, длинной шеей и конечностями и адаптациями к быстрому и длительному бегу. Первые орнитомимозавры были всеядными животными с мелкими колышковидными зубами, но у более поздних травоядных групп наличествовал клюв вместо зубов. Орнитомимозавры — одна из нескольких групп нептичьих теропод, перешедшая на растительноядность. У орнитомимозавров были достаточно развитые передние лапы с когтями, которыми они могли помогать себе при объедании веток.
    • Пеликанимим (подражающий пеликану) — один из рано отделившихся орнитомимозавров, известный своими зубами, вернее их нехарактерным для этой группы наличием, а также следами горлового мешка на шее, как у пеликана. И то и другое в настоящий момент рассматривается как свидетельство рыбоядной диеты. Ещё у пеликанимима был небольшой кератиновый гребешок на голове. Время жизни: Ранний мел, барремский ярус, 130 м.л.н. Место жизни: Формация Ла Уэргина, Испания. Другим орнитомимозавром, сохранившим зубы, был Гарпимим, при этом он, похоже, был родственником дейнохейруса.
Лапы дейнохейруса
    • Дейнохейрус (ужасная рука) — когда этого динозавра впервые обнаружили, от его скелета были найдены только 2,5-метровые передние лапы с огромными когтями. Долгое время внешность этого чудовища оставалась загадкой для учёных, до тех пор пока в частных коллекциях не были обнаружены голова и позвоночник динозавра. Результат превзошёл все ожидания — во-первых, оказалось, что дейнохейрус имел плоский клюв как у утки или гадрозавров. Во-вторых на спине у него был то ли парус, то ли горб. А ещё он был пернатым и возможно имел роскошный веер из перьев на хвосте (об этом свидетельствует сращение последних хвостовых позвонков в структуру под названием «пигостиль»). И всё это достигало 11 метров в длину! Ну и огромные когти никуда не делись. Однако, несмотря на угрожающую внешность, дейнохейрус был относительно мирным и медлительным животным. Он проводил свободное время у рек и озёр, которыми Монголия в то время была полна, поедал водную растительность, выкапывал своими когтями корешки и ловил рыбу (но и ударить хищника мог при случае). Также в желудке дейнохейруса было найдено более тысячи гастролитов — мелких камушков, которые растительноядные птицы проглатывают для перетирания пиши внутри желудка. Это, как и форма клюва, свидетельствует о том, что большую часть его диеты составляли растения. Единственный, кто мог представлять хоть какую-то угрозу дейнохейрусу — тарбозавр, и следы его зубов были найдены на нескольких окаменелостях. Время жизни: Поздний мел, маастрихтский ярус, 71-69 м.л.н. Место жизни: Формация Немегт/Нэмэгэт, Монголия.
      • Гарудимим (подражающий Гаруде) - более древний родственник дейнохейруса, найденный в Монголии. Был весьма хорошо изучен, благодаря черепу гарудимима, выяснилось, что орнитомимозавры были катемеральны - были активны как днём, так и ночью на протяжении небольших периодов времени. При этом были у гарудимима и отличия от орнитомимид - он был хуже приспособлен к быстрому бегу и обладал меньшей силой сжатия челюстей (хотя это может быть связано с тем, что исследуемый череп гарудимима принадлежал особи-подростку). Время жизни: поздний мел, туронский-коньякский ярусы, 96-89 м.л.н. Место жизни: Байнширенская Формация, Монголия. Ещё одним представителем дейнохейрид был Бейшаньлун - китайский орнитомимозавр, который был больше (вырастал до семи метров против примерно четырёх у орнитомима) и, как и дейнохейрус, не отличался скоростью и лёгкостью на подъём.
    • Орнитомим (подражающий птице, и да, подобные имена «подражающий %птица_нейм%» почти у всех представителей его группы) — а вот и он, типовой вид орнитомимозавров. Как уже было указано, орнитомим имел длинную шею, как у страуса (вообще большинство представителей этой группы были по сути хвостатыми страусами), такие же длинные ноги, развитые передние лапы и длинный жёсткий хвост. Зубы отсутствовали, вместо них он имел беззубый клюв. Ранее палеонтологи предполагали, что орнитомимиды были охотниками на насекомых, но на данный момент доминирует гипотеза об их растительноядности (или по крайней мере всеядности), подкрепляемая также многочисленностью этих животных, нехарактерной для чисто хищных животных. Орнитомим был активен в течение коротких периодов днём и ночью. Вполне возможно они жили стайками и имели зачатки демонстративного поведения с использованием перьев. Из способов защиты от хищников орнитомимиды имели в основном быстрый и длительный бег (судя по пропорциям ноги они — одни из быстрейших динозавров, скорость оценивается в районах 40-55 км/ч, хотя некоторые дают оценки аж до 80), хотя в принципе могли ударить когтями или ущипнуть клювом. Время жизни: Поздний мел, кампанский-маастрихтский ярусы, 76-66 м.л.н. Место жизни: Формации Дэнвер и Каньон Хорсшу, Северная Америка. Также хорошо известны родственники орнитомима Струтиомим, Галлимим (ещё один хорошо изученный орнитомимид из маастрихта Монголии) и Дромицейомим (в различных детских книжках описывается как самый быстрый динозавр, по факту может оказаться видом в составе рода Орнитомим).
  • Манирапторы:
    • Альваресзавриды — довольно рядовая группа, интересная в первую очередь странным строением передних лап некоторых своих представителей, например Мононика. Его лапы были мощными, короткими и имели только один палец с большим и мощным когтем. Каково было назначение такого строения — до сих пор загадка, но есть предположение, что мононик использовал когти, чтобы разрывать термитники. Это подтверждается тем, что альваресзавриды имели узкие длинные пасти с множеством мелких зубов, что говорит о насекомоядной диете. Они обладали развитым мозжечком, из чего следует хорошая координация движений. В остальном они мало чем отличались от компсогнатид, будучи мелкими (самые крупные представители достигали метра и весили 9 килограмм) и проворными охотниками. Время жизни: Поздний мел, туронский-маастрихтский ярусы, 97-66 м.л.н. Место жизни: Евразия, Южная и Северная Америки, в первую очередь Центральная Азия.
      • Шувуйя ("птица" с монгольского) - альваресзаврид, на примере которого изучали органы чувств этой группы животных. Выяснилось, что шувуйя обладала крупной улиткой (часть внутреннего уха), сопоставимой по размерам с таковой у современных совообразных. К тому же она обладала прекрасным ночным зрением. Время жизни: Поздний мел, кампанский ярус, 75 м.л.н. Место жизни: Формация Джадокта, Монголия.
    • Теризинозавриды — группа растительноядных теропод, которая настолько удивила палеонтологов этой самой растительноядностью, что раньше вообще считалась ветвью прозавропод:
      • Бэйпяозавр (Ящер из Бэйпяо) — Бэйпяозавр был небольшим (до 2,2 метров) ящером, который принадлежал к теризинозавридам — группе манирапторов, которая, как и орнитомимиды, перешла к растительноядности. У него была удлиненная шея и довольно большие когти на передних лапах, которыми он по-видимому придвигал к себе ветки. Также он был оперён и до открытия ютираннуса был самым большим динозавром, у которого были обнаружены отпечатки перьев. Мало того, отпечатки перьев бэйпяозавра были исследованы под электронным микроскопом, что позволило определить их цвет — тёмно-коричневый, вероятно динозавр обладал маскировочной окраской. Время жизни: Ранний мел, аптский ярус, ~125 м.л.н. Место жизни: Формация Исянь, Китай. В то время север Китая был достаточно холодным местом (средняя температура в районе 10 градусов) с сезонным климатом, так что шубка из перьев
      • Теризинозавр (ящер-коса) — бэйпяозавр и представить себе не мог, в кого вырастут его потомки. Теризинозавр достигал в длину десять метров и весил до пяти тонн, являясь таким образом крупнейшим представителем не только теризинозаврид, но и манирапторов вообще. Самой впечатляющей частью его образа были его когти, настолько большие, что когда их нашли отдельно от тела, то приняли за рёбра черепахи. Конечно такой инструментарий использовался не для охоты — теризинозавр был исключительно травоядным и основным назначением когтей был захват и подтягивание к себе веток с листьями. Также теризинозавр был покрыт перьями, которые он в теории мог распушать, чтобы казаться потенциальному хищнику или сопернику больше, при этом плотный перьевой покров мог быть также защитой от более мелких хищников и других повреждений. Скорее всего теризинозавры обитали небольшими стадами, что позволяло заметить потенциального врага с большей вероятностью. К тому же стоит отметить развитое зрение, слух и координацию. Время жизни: Поздний мел, маастрихтский ярус, 70 м.л.н. Место жизни: Формация Немегт/Нэмэгэт, Монголия. Другие поздние представители группы теризинозаврид были во многом похожи на теризинозавра, отличаясь только размерами и величиной когтей, а также местом обитания — к примеру Нотроних жил в Северной Америке, а Наншуингозавр - в Китае.
    • Овирапторозавры — группа довольно схожих динозавров, характерных в первую очередь большими и короткими клювами, наподобие клювов попугаев[10]. Собственно Овираптор (вор яиц) известен тем, что его скелет был найден рядом с гнездом, из-за чего палеонтологи сочли, что он разорял гнёзда и похищал яйца. Однако после изучения положения овираптора на гнезде выяснилось, что он (или скорее она) и его родственники на самом деле не только не воровали яйца, но и и были заботливыми родителями, которые высиживали яйца, прикрывая их крыльями, и вероятно заботились о потомстве парами или семейными группами. Именно во время высиживания яиц найденная самка овираптора и погибла. Кстати эти животные имели два яйцевода, а не один, как у птиц. Овирапторозавры варьировались в размерах от метрового каудиптерикса до 8-метрового гигантораптора. Некоторые из них также имели кератиновые гребни, подобные которым имеют современные казуары. Гребень использовался для демонстративного поведения, терморегуляции, а также как резонатор, усиливающий слух. Разумеется, у овирапторозавров были перья (хотя самые большие из них вероятно были лишь частично оперены для облегчения теплообмена), у некоторых видов присутствовал пигостиль, поддерживающий веер из перьев на хвосте. Что касается питания, среди овирапторозавров встречались как всеядные, так и растительноядные виды, а скорее всего они вообще сочетали оба вида, чем-то напоминая попугаев. Сила их укуса была довольно высока, опять же как у попугаев. Овирапторозавры делятся на примитивных и быстрых каудиптерид и две крупные группы - ценагнатид и овирапторид. Ценагнатиды были сложены легче, чем овирапториды и имели более тонкие челюсти. Время жизни группы: Ранний и поздний мел, готеривский-маастрихтский ярусы, 130-66 м.л.н. Место жизни группы: Азия и Северная Америка.
    • Паравесы - cамая близкая к птицам группа, которая включает всем известных рапторов, троодонтид, а также птиц и множество птицеподобных животных. Все паравесы характеризуются высоким уровнем метаболизма и развитым перьевым покровом, многие из них были способны к полёту, планированию или хотя бы могли маневрировать с помощью перьев на передних конечностях. Паравесы зародились в средней юре.
Скансориоптеригид И собственной персоной
      • Скансориоптеригиды (Скансориоптерикс - "ползающее крыло") — довольно курьёзная группа динозавров, включающая всего четыре вида, и известная тем, что как минимум один их представитель с довольно примечательным именем И обладал примитивными крыльями. Казалось бы, что интересного в крыльях, вон у любой курицы они есть. Только вот крылья И были образованы не перьями, а кожаной мембраной, натянутой между пальцами, и напоминали крылья летучих мышей или скорее даже миниатюрных драконов. Также И — один из немногих динозавров, у которых известен цвет перьев — чёрный, с жёлто-коричневыми пёрышками на голове. Каким образом И и его родственники летали планировали — до сих пор не очень понятно, возможно в этом им помогали длинные хвостовые перья. В остальном скансориоптеригиды были не такими уж и примечательными — они были маленькими птицеподобными существами, обладали клювом, и охотились на насекомых, ползая по деревьям. Время жизни группы: Средняя-поздняя юра, калловейский-киммериджский ярусы, 165-156 м.л.н. Место жизни группы: Формации Тяоцзишань и Хайфангоу, северо-восток Китая.
      • Анхиорнитиды — а вот эти ящеры уже имели крылья, сложенные из перьев, а также длинные лапы. Способность анхиорнитид к полёту опять же вызывает большие сомнения — их перья не подходили для полёта, а кости не позволяли широко размахивать крыльями. Поэтому была предложена другая теория — анхиорнитиды немного взмахивали крыльями, чтобы ускоряться при беге, к которому они были хорошо приспособлены. В погадках анхиорниса (он является самым древним динозавром, у которого известна способность производить их) были обнаружены кости ящерицы и рыбьи чешуйки, так что по всей видимости они были охотниками на мелких животных. Также ноги анхиорнитид были покрыты пышными перьями, как например у микрораптора. Типовой вид, анхиорнис, является одним из динозавров, для которых смогли восстановить окраску. Он имел полосы на крыльях и хвосте, а также хохолок на голове, который, видимо, был окрашен в красно-коричневый цвет. Систематическое положение анхиорнитид весьма спорно. Время жизни группы: Средняя юра-ранний мел, 165–122 м.л.н. Место жизни группы: всё тот же Китай, но есть образцы и из Германии.
      • Троодонтиды — мелкие и проворные родственники дромеозаврид (эуманирапторы), больше всего известные своим довольно большим для динозавров коэффициентом энцефализации (отношением размера мозга к размеру тела). Из-за этого их часто называют чуть ли не гениями в мире динозавров, хотя в первую очередь это значит то, что у троодонтид были развиты органы чувств и сложное поведение. На счёт второго почти ничего не известно, а вот органы чувств таки да — троодоны имели прекрасное бинокулярное зрение и развитый слуховой аппарат, похожий на таковой у сов. Некоторые представители группы имели типичные конические зубы, характерные для целурозавров - их задачей было схватить небольшую цель и не выпускать её. У других были крупные и зазубренные зубы. Вероятно троодонтиды также использовали при охоте лапы. В любом случае объектами их охоты были более мелкие животные, чем у дромеозаврид. Интересным фактом является то, что троодонтиды, населявшие Аляску были немного больше тех, что жили южнее, таким образом подчиняясь правилу Бергмана, которое гласит, что из двух близкородственных групп животных большими размерами будет отличаться та, что живёт ближе к полюсам. Также некоторые мелкие троодонтиды, например Джинфенгоптерикс, вероятно могли летать. Время жизни группы: Поздняя юра-поздний мел, оксфордский-маастрихтский ярусы, 163-66 м.л.н. Место жизни группы: Северная Америка, Европа и Азия.
        • Что интересно, сам Троодон (ранящий зуб) является «таксоном-мусорным ведром», также как и мегалозавриды. Большая часть его окаменелостей на самом деле принадлежали Стенонихозавру и некоторым другим троодонтидам. Сами зубы троодона вызывают некоторые сомнения у палеонтологов — он и его родственники имели мелкие треугольные зубы с зазубринами, которые плохо подходили для ловли насекомых и мелких животных или ощипывания листьев, и судя по следам износа были приспособлены для поедания мяса, но где троодоны это мясо находили - пока непонятно. С другой стороны, очень даже возможно, что троодонтиды были как минимум частично всеядными - устройство зуба и челюсти немного смахивает на таковое у современных игуан. Время жизни стенонихозавра: Поздний мел, кампанский ярус, 76 м.л.н. Место жизни: Формация Парк Динозавров и, вероятно, Ту Медисин, Северная Америка. Также останки "троодона", пока что не получившего формального названия, известны из формации Принс Крик на Аляске.
        • Раньше выделялся также род Латенивенатрикс (прячущаяся охотница) — интересный вид ранних троодонтид, который в результате конвергенции стал немного похож на дромеозаврид. Латенивенатрикс был(а?) больше стенонихозавра (достигал 3 метров) и имел тот самый развитый коготь на задних лапах (он был и у других троодонтид, но меньше и вряд ли использовался). К 2021 году, однако, палеонтологи пришли к консенсусу: особи, причислявшиеся к роду латенивенатрикс, недостаточно отличаются от стенонихозавров и, видимо, являются просто следствием индивидуальной вариации этого рода. Похожей особенностью обладал другой троодонтид - китайский Линхевенатор.
        • Байронозавр (в честь Байрона Джаффе) - этот троодонтид был известен тем, что пара нововылупившихся байронозавриков была почему-то найдена в гнезде овирапторозавра (вероятно Читипати или Гигантораптор). Для объяснения этого были предложены две гипотезы - либо эти динозаврики были пойманы овирапторозавром (и возможно предназначались в пищу его собственным детёнышам), либо байронозавр был гнездовым паразитом, словно кукушка. Но обе эти гипотезы были опровергнуты, когда чуть выше по склону обнаружили гнездо самого байронозавра - видимо малышей просто смыло в другое гнездо, в ходе чего они и утонули. Зато стало понятно, что в отличие от овирапторозавров троодонтиды откладывали яйца по одному, а значит у них был только один яйцевод, как у птиц. Кстати байронозавр - один из представителей троодонтид с коническими зубами без зазубрин. Время жизни: Поздний мел, кампанский ярус, 80-75 м.л.н. Место жизни: Формация Джадокта, Монголия.

Дромеозавриды (в составе паравесов)[править]

  • Хальшкараптор (вор из Хальшки) — пока дромеозавриды бегали по земле, а микрорапторы осваивали воздух, хальшкараптор нашёл совершенно неожиданную нишу — полуводный образ жизни. Его голова на длинной шее содержала множество конических загнутых зубов (рекорд среди всех динозавров), а также следы электрорецепторов, подобных таковым у спинозаврид. Для плавания хальшкараптор использовал крылья (то есть не совсем крылья, а лапы с перьями, преобразованные в подобие плавников), а на земле бегал на длинных и развитых ногах. Время жизни: Поздний мел, кампанский ярус, 75-71 м.л.н. Место жизни: Формация Джадокта, Монголия.
  • Уненлагины — южноамериканская[11] ветвь манирапторов и близкие родственники хальшкарапторов. Характерны тем, что активно использовали в охоте передние лапы и имели удлинённые челюсти. Также уненлагины обладали более длинными плюсневыми костями, что свидетельствует о способности быстро бежать, преследуя добычу. Охотились в основном на мелочь и особо ничем не выделялись, кроме одного представителя:
    • Австрораптор (южный вор) — совершенно внезапно образовавшийся в группе уненлагин гигантский хищник (достигал 5 метров, среди паравесов его превосходили только ютараптор и его близкие родственники), с необычно короткими для группы лапками. Несмотря на это, сверххищником не был и скорее всего питался рыбой и другой мелочью. Так что да, Австрораптор — спинозавр от мира рапторов. Время жизни: Поздний мел, кампанский-маастрихтский ярусы, 78-66 м.л.н. Место жизни: Формация Аллен, Аргентина.
  • Микрораптор (маленький вор) — один из самых известных птицеподобных динозавров, известный тем, что он имел четыре крыла на всех четырёх конечностях. Как и в случае с И, не совсем понятно, как именно он планировал или летал, но на данный момент предполагается, что он был древесным животным и прыгал с ветвей, охотясь на небольших животных, таких как ящерицы, млекопитающие и даже рыба. Во время прыжка ящер взмахивал крыльями и мог пролететь небольшое расстояние, при этом он по-видимому был неприспособлен к долгому планированию без взмахов. При этом микрораптор вероятно испытывал большие трудности при ходьбе по земле из-за больших крыльев, которые волочились по земле. Также известен цвет перьев микрораптора — иссиня-чёрный с переливом, как у врановых. Время жизни: Ранний мел, аптский ярус, 120 м.л.н. Место жизни: Формация Цзюфотан, Китай.
  • Синорнитозавр (китайский ящер-птица) — близкий родственник микрораптора, который был несколько больше (и возможно не умел полноценно планировать), а также был окрашен в коричнево-серо-жёлтые цвета. Также синорнитозавр известен тем, что некоторые палеонтологи полагали, что он был ядовит, основываясь на следах борозды на зубах, напоминающих таковую у некоторых ядовитых змей. Тем не менее, подобные борозды встречаются и у неядовитых животных, например бабуинов, да и среди динозавров яд никогда не был замечен. Время жизни: Ранний мел, барремский ярус, 124.6–122 м.л.н. Место жизни: Формация Исянь, Китай.
Слева направо: микрораптор, велоцираптор, австрораптор, дромеозавр, ютараптор, дейноних (реконструкции в сравнении с человеком)
  • Эудромеозавры:
    • Велоцираптор (быстрый вор) — ещё один распиаренный «Парком юрского периода» динозавр, который там был показан как сверхумный стайный хищник размером с человека. Правда в наше время уже очень многие знают, что велоцирапторы на самом деле были пернатыми и размером с индюка. Тем не менее, ещё не развеян миф о том, что они охотились стаями. Как и в случае с аллозавром, уровень внутривидовой агрессии среди этих ящеров был очень высок и известно несколько останков велоцирапторов с ранами от зубов других велоцирапторов. К тому же, велоцирапторы были приспособлены для охоты на всё тех же мелких животных (для убийства которых стая очевидно не нужна). В этом ему помогали хорошие зрение и слух, а также крупный коготь на ноге, который использовался для того, чтобы придавить добычу к земле как современные ястребиные, после чего начинал отрывать от неё куски. При этом он прыгал из засады, вследствие чего не отличался большой скоростью, зато обладал хорошей маневренностью, благодаря крыльям на передних лапах и гибкому хвосту. Иногда способность вычислять размер жертвы подводила охотника, например в случае со знаменитым скелетом сцепившихся велоцираптора и протоцератопса. Первый вцепился когтем в шею второго, но, как это иногда бывает и с современными птицами, не смог вытащить коготь, даже когда оказалось, что добыча ему не по зубам. Хотя взрослый протоцератопс действительно был слишком большим, велоцираптор вполне мог нападать на ящериц, мелких крокодиломорф и даже птерозавров. Судя по размерам склеротикального кольца (костяная структура, находящаяся в глазу у динозавров и птиц, но отсутствующая у нас), велоцираптор был ночным охотником и днем вероятно отдыхал на деревьях или в укрытиях. Время жизни: Поздний мел, кампанский-маастрихтский ярусы, 75-71 м.л.н. Место жизни: Формация Джадокта, Монголия. Эудромеозавры обитали по всей Лавразии, но большая часть их останков была найдена на западе США и в Монголии.
    • Дейноних (ужасный коготь) — когда обыватель представляет себе раптора, он представляет его, правда тоже неправильно. Трёхметровый охотник, похожий на прокаченного велоцираптора, был похож на него в плане способа охоты, но имел несколько отличий. Во-первых это стайность. То есть считается, что дейноних был одиночным охотником, как и велоцираптор, но есть пара деталей, которые могут намекать на подобие кооперации, как у современных крокодилов и варанов. В частности известны отпечатки следов множества китайских дромеозаврид, сопоставимых по размеру с дейнонихами, идущих в одном направлении, а также подозрительно большое число совместных останков дейнонихов и погрызенных ими тенонтозавров (орнитоподы, достигавшие 4 тонн веса). Тем не менее, на данный момент теория о том, что дейнонихи собрались на труп тенонтозавра, куда более вероятно. Это подтверждается и изотопным анализом зубов молоди и взрослых особей дейнониха, из которых стало известно, что в разном возрасте эти животные питались разной пищей, а значит маленькие дейнонихи со взрослыми не бегали. Ну а во-вторых это сила укуса дейнониха, которая по некоторым расчётам превосходит силу укуса гиен. Хотя зачем такая мощь была ему нужна не совсем понятно, ибо кости он предпочитал не грызть. Время жизни: Ранний мел, аптский-альбский ярусы, 115-108 м.л.н. Место жизни: США, Формации Кловерли, Антлерс и Кедровая Гора.
    • Дромеозавр (бегущий ящер) — этот динозавр принадлежал к ветви дромеозаврин, в отличие от велоцираптора и дейнониха (хотя его систематическое положение не ясно). Главное их отличие от велоцирапторин заключается в том, что в охоте они опирались не на коготь на ноге, а на мощные челюсти, которыми они могли разгрызать мелких животных вместе с костями. В остальном дромеозавр был похож на велоцираптора, будучи таким же охотником на всякую мелочь. Время жизни: Поздний мел, кампанский-маастрихтский ярусы, 80-69 м.л.н. Место жизни: Формация Парк Динозавров, США, возможно, дромеозавру также принадлежат зубы из Формации Принс Крик на Аляске.
    • Ютараптор (вор из Юты) — эпичнейшая попытка дромеозаврин выйти в высшую лигу суперхищников. Ютараптор достигал в длину 7 метров и весил под триста килограмм. Разумеется ни о какой скорости и прыжках сверху речи в данном случае идти не могло — ютараптор едва догонял игуанодонтид — свою основную добычу. Скорее всего он был засадным хищником и атаковал, используя свои мощные челюсти, хотя некоторые палеонтологи полагают, что он мог также пинать добычу своими задними лапами. Время жизни: Ранний мел, валанжинский ярус, 135-130 м.л.н. Место жизни: Формация Кедровой Горы, США (собственно штат Юта). Среди ближайших родственников ютараптора были Ахиллобатор и Дакотараптор, которые были поменьше и полегче, но занимали примерно ту же экологическую нишу. Дакотораптор, кстати, был покрыт примитивными перьями, что подтверждает, что даже крупнейшие дромеозавриды перьев не теряли.

Авиалы (в составе паравесов)[править]

Группа параллельная дромеозавридам и троодонтидам. Включает в себя единственных динозавров, доживших до наших дней — птиц.

Археоптерикс (реконструкция)
  • Археоптерикс (древнее крыло) — а вот и он, знаменитая первоптица (на данный момент не совсем «перво»), причина многих палеонтологических споров и когда-то очередное доказательство дарвиновской теории эволюции. Археоптерикс был по размерам похож на сороку, но был скорее всего черного цвета, имел зубастую пасть, когти на крыльях, развитый коготь на ноге и длинный динозаврий хвост (хоть и покрытый перьями, причём машущими перьями как у птиц, а не каким-то там пухом). Мог ли он летать — тема довольно дискуссионная, скорее всего мог, но иначе, чем современные птицы, и не очень хорошо. Другим дискуссионным моментом был способ развития полёта у динозавров — прыгали ли они с деревьев вниз или взлетали с земли вверх во время бега. Истина в этот раз оказалась посередине — археоптерикс скорее всего мог и то и другое, опять же походя в этом отношении на врановых. В остальном ничего интересного в археоптериксе не было — он был обычным насекомоядным ящером. Время жизни: Поздняя юра, титонский ярус 150,8–148,5 м.л.н. Место жизни: Сольнхофенский известняк (Германия) и ещё куча других формаций в Европе.
  • Джехолорнис (птица из Жэхе) — джехолорнис и его ближайшие родственники были ещё одной ранней ветвью авиалов, перешедших на растительноядность, а точнее на питание семенами. Они были весьма похожи на археоптерикса, также имели длинный хвост, но отличались строением челюсти — она была короткой, немного направленной вниз и содержала мало зубов и только на нижней челюсти. Также они были немного больше, достигая размеров индейки с учётом хвоста. Время жизни: Ранний мел, аптский ярус, 122-120 м.л.н. Место жизни: Формация Цзюфотан, Китай.
  • Конфуциусорнитиды — следующая ступенька эволюции птиц, конфуциусорнис имел уже настоящий клюв, пусть и более мягкий и чувствительный, чем у современных птиц, а также настоящий птичий хвост «веером». При этом у него всё ещё оставались когти на крыльях, которые он использовал, чтобы карабкаться по деревьям. Судя по анатомии задних ног, конфуциусорнис вообще очень плохо ходил по земле и большую часть жизни проводил на деревьях. О его полете известно довольно мало, его перья похожи на таковые у птиц, летающих с помощью быстрых взмахов крыльями, но анатомия крыльев говорит, что он на это был неспособен. Возможно конфуциуорнисоиды и другие первоптицы имели какую-то свою манеру полёта, не встречающуюся у современных птиц, но какую — пока непонятно. Ещё одной интересной деталью строения конфуциусорниса были несколько длинных перьев на хвосте, которые могли использоваться для отпугивания хищников (визуально увеличивая размер) или в брачных ритуалах.
Вопрос питания также довольно интересен — изначально полагалось, что конфуциусорнис был растительноядным, но слабые челюсти и отсутствие гастролитов ставит эту теорию под большое сомнение. На данный момент считается, что эти животные были… рыбоядными, что потверждает форма клюва, приспособленная для захвата рыбы с поверхности воды, большое количество окаменелостей конфуциусорниса, найденное в районе водоёмов и кости рыбы, найденные в желудке одной особи. Время жизни: Ранний мел, барремский-аптский ярус, 125-120 м.л.н. Место жизни: Формации Цзюфотан и Исянь, Китай.
  • Энанциорнисы — группа птиц, входящая в состав группы орнитотораксов вместе с настоящими птицами. В отличие от них и конфуциусорниса, они имели ещё много примитивных черт — зубы в клюве, когти на крыльях и отсутствие хвостового веера из перьев (хотя у некоторых представителей есть следы нескольких длинных хвостовых перьев, как у конфуциусорниса и райских птиц). Изначально считалось, что из-за этого энанциорнисовые были плохими летунами, и не могли взлетать с земли, хотя на данный момент это утверждение ставится под сомнение, в частности из-за того, что окаменелости энанциорнисов нашли на всех континентах, а так как группа появилась, когда они уже были разделены, это может означать, что некоторые из них были способны пересекать океаны. Сама группа энанциорнисов была довольно разнообразна и включала в себя около 60 видов. Все они были довольно похожи, варьируясь в размерах от воробья до индейки (в австралийской формации Эумерелла были найдены следы энанциорниса, который мог бы достигать размеров журавля), но отличались способом питания. Среди них были насекомоядные, рыбоядные (лонгиптеригиды вообще были и теми и другими, как зимородки), охотники на мелких позвоночных (бохариорнитиды), поедатели ракообразных (эоалулавис), и, вероятно, растительноядные (хотя гастролитов пока ни у кого не обнаружено. При этом они и сами выступали объектом охоты динозавров и птерозавров, а один скелет даже был найден «пожёванным» ихтиозавром. Энанциорнисы не насиживали яйца, а зарывали их в землю, возможно среди них было распространено колониальное гнездование, как у современных большеногов. Довольно интересно развитие птенцов энанциорнисовых — они быстро росли в первые недели после вылупления и могли бегать и даже летать через несколько дней, но потом их развитие замедлялось и они достигали половой зрелости в течение нескольких лет. Время жизни группы: С кампанского яруса раннего мела до конца мезозоя, 130-66 м.л.н. Место жизни группы: Найдены везде кроме Антарктики.
    • из особо интересных энанциорнисовых можно выделить разве что Элсорниса (песчаная птица) из пустыни Гоби, который, судя по пропорциям крыльев вторично утратил способность к полёту. Время жизни: Поздний мел, аптский ярус, 80 м.л.н. Место жизни: Формация Джадокта, Монголия.
  • Гаргантуавис (в честь Гаргантюа) - загадочная фрагментарная птица, от которой остались только отдельные разрозненные кости. И судя по ним гаргантуавис был гигантом, размером минимум с казуара. Кем был и что ел этот птиц - пока не очень понятно, зато можно определить, что он жил в условиях переменного климата. Время жизни: Поздний мел, кампанский-маастрихтский ярусы, 73.5–71.5 м.л.н. Место жизни: Формация Марне Руж Инферьор, Франция.
  • Орнитуроморфы (птицехвостоподобные) — именно то, что написано на упаковке — самые натуральные птицы с клювами, хвостом-веером, крыльями без когтей и нормальным полётом. У некоторых из них ещё сохранились примитивные черты, но большинство из них были вполне похожи на современных. Орнитуроморфы появились 130 миллионов лет назад в готеривском ярусе раннего мела.
    • Хонгшанорнитиды — маленькие птички с удлинёнными ногами, которые возможно были околоводными животными. К ним относится Археорнитура - древнейший представитель орнитуроморф родом из китайской формации Хуацзиин. У неё уже были веер из перьев на хвосте, V-образная кость-вилочка и развитое крылышко - первый палец, у современных птиц аналогичный закрылкам самолёта.
    • Патагоптерикс (Патагонское крыло) — первый абсолютно бесспорный пример утраты способности к полёту, патагоптерикс имел неразвитые крылья и был всеядным животным, стайками путешествовавшим по Южной Америке. Время жизни: Поздний мел, сантонский ярус, 85 м.л.н. Место жизни: Формация Бахо де ля Карпа, Аргентина.
    • Церебавис - достаточно странная окаменелость из меловатской формации под Волгоградом. От этой птицы остался только буквально окаменелый мозг, причём с хорошо развитыми обонятельными долями мозга (что необычно для птиц), крупны мозжечком, сохранившейся анатомией внутреннего уха и даже следами шишковидного тела и париетального глаза.
    • Гансус — птица, экологической нишей похожая на современных уток-нырков. В общем-то больше о нём сказать особо нечего, кроме того, что он близок к двум следующим группам.
    • Ихтиорнис (рыбная птица) — вторая по известности птица мелового периода, по размерам и экологической нишей сопоставимая с современной чайкой. Единственное важное отличие — в его клюве были зубы, которые не только помогали ему ловить рыбу, но и стали одним из аргументов Чарльза Дарвина в пользу теории эволюции. Время жизни: Поздний мел, туронский-кампанский ярусы, 95-83 м.л.н. Место жизни: Формация Ниобрара (Северная Америка). Ихтиорнисы встречаются в различных меловых отложениях, соответствующих берегам Западного Внутреннего моря.
    • Гесперорнисовые — без сомнения самые известные птицы мелового периода (хотя от современных птиц они были ещё достаточно далеки). Больше всего они походили на пингвинов, имея очень короткие крылья, неподходящие для полёта. Ноги гесперорнисов также плохо подходили для движения по земле, настолько, что судя по всему им приходилось ползать по земле на брюхе. Зато они были адаптированы для водного образа жизни, но при этом не имели перепонок на лапах. Вместо этого у них на пальцах были лоскуты кожи, наподобие таковых у поганок (птиц, а не грибов, разумеется). Ну и напоследок стоит упомянуть клюв, в котором находились мелкие острые зубы. Время жизни: Поздний мел, кампанский ярус, 83-78 м.л.н. Место жизни: Несколько формаций в Северной Америке, один вид найден в России в районе Волгограда.
    • ну и Птицы конечно! Уже совершенно точно беззубые и веерохвостые, птицы стали единственной группой динозавров, пережившей мел-палеогеновое вымирание. Когда динозавры, птерозавры и первоптицы ушли прочь с дороги, птицы начали ударными темпами увеличивать своё биологическое разнообразие, однако это уже история для совсем другого раза.

Галерея[править]

Галерея реконструкций. Помните, что окраска большинства динозавров нам неизвестна, так что относиться к этим реконструкциям нужно с определённым скепсисом.

Примечания[править]

  1. Потерял вполне естественным образом, напоминаю, что зубы динозавров не имели корней и могли легко выпадать и заменяться новыми.
  2. Хотя в настоящее время считается, что они всё же были мощнее, чем считалось ранее
  3. В частности в родственники дельтадромею долгое время напрашивался Гуаличо, патагонский ящер непонятного систематического положения.
  4. По факту каннибализмом (поеданием падали своего вида уж точно) наверняка занимались все хищные динозавры и далеко не только они - кусок мяса это кусок мяса. Но "документальные потверждения" этого известны практически исключительно у майюнгазавра.
  5. Этот титул с ним делит бразильский Пикнонемозавр.
  6. Предполагалось ещё использование в терморегуляции, как пластины у стегозавров, но для такого парус был недостаточно васкуляризирован
  7. С другой стороны подобные филаменты есть у цератопсов, и, учитывая последние открытия, они вполне могли быть гомологичны обычным перьям.
  8. Буквально, известны отпечатки лап вероятно акрокантозавров, преследовавших стадо завроподов.
  9. Если что, базальный представитель группы совершенно не тождественен предковой форме и не должен жить в то время, когда группа только зародилась - однопроходные (утконос и ехидна) - базальная клада по отношению к остальным млекопитающим, однако это не помешало им дожить до наших дней.
  10. Исключениями являются примитивнейшие виды - Протоархеоптерикс, Нингуянзавр, каудиптериды и Инцизивозавр, на передней части челюсти которого находились крупные резцы, как у современных грызунов.
  11. Тем не менее в уненлагин пытались записывать различную фрагментарщину вроде мадагаскарского Рахонависа и европейского Пирораптора.